Elisabeth Vrba (1942-2025) : sélection et spéciation en réponse aux changements environnementaux

Décédée à l’âge de 82 ans, la paléontologue Elisabeth Vrba a remis en question la vision gradualiste de l’évolution sur la base d’études comparatives entre mammifères fossiles et vivants : a contrario du paradigme d’adaptations continues induites par la sélection naturelle, elle établit un lien entre les épisodes d’extinction-spéciation et les événements cataclysmiques affectant l’environnement. Ses travaux sur la phylogénie des bovidés sont désormais reconnus comme des contributions déterminantes à la théorie néodarwinienne de l’évolution expliquant l’origine et le destin évolutif des espèces en lien avec l’histoire climatique de notre planète. Étudiant l’évolution des espèces sur les cinq derniers millions d’années, elle a découvert qu’entre 2, 8 et 2, 5 millions d’années avant le présent, la faune mammalienne d’Afrique de l’Est connaît une vague d’extinction et de spéciation, causée par une importante fluctuation de la température. Reconstituant les séquences évolutives à partir de l’analyse des strates géologiques et de la morphologie des fossiles, les concepts scientifiques qu’elle a forgés permettent de mieux cerner l’impact de l’environnement sur les processus de sélection-spéciation au cœur de l’évolution des espèces.

Elisabeth Vrba est née en 1942 à Hambourg. En 1944, après la mort en mer de son père professeur de droit, sa mère rejoint une sœur émigrée dans le Sud-Ouest africain (actuelle Namibie), territoire sous mandat britannique alors administré par l’Union sud-africaine. Sa mère y épouse en secondes noces un éleveur de moutons peu favorable à la poursuite d’études par les jeunes filles. Néanmoins, elle réussit à imposer son souhait de suivre un cycle d’études secondaires puis supérieures à l’université du Cap en Afrique du Sud. En 1964, elle y obtient une licence en statistiques mathématiques, complétée par une licence en zoologie en 1965. Elisabeth Vrba rejoint alors pour une année le département de zoologie de l’université de Witwatersrand à Johannesburg puis, de 1967 à 1968, enseigne au lycée Saint-Alban de Pretoria.

En 1969, Elisabeth Vrba intègre le Transvaal Museum de Pretoria. À partir de recherches sur les bovidés fossiles, elle soutient en 1974 une thèse en zoologie et paléontologie à l’université du Cap. À compter de 1977, elle devient l’adjointe de Charles Kimberlin Brain, paléontologiste sud-africain, à la direction du Transvaal Museum. Suite à sa nomination en 1986 comme professeure au département de géologie et de géophysique de l’université Yale à New Haven, Elisabeth Vrba s’installe aux États-Unis, dans le Connecticut. Elle y travaille jusqu’à sa retraite en 2014, élargissant avec ses étudiants le champ des investigations scientifiques pour formaliser ce qu’en 1992 elle dénomme la « théorie de l’habitat », mettant en évidence l’impact du changement climatique sur l’évolution de la lignée humaine1.

Déterminants des taux d’extinction et de spéciation

Lors d’une réunion scientifique à Chicago en 1980 sur la macroévolution, Elisabeth Vrba, alors inconnue de la communauté des paléontologues, présente les conclusions d’un article s’appuyant sur la théorie des équilibres ponctués proposée par Stephen Jay Gould et Niles Eldredge en 19722. Cette théorie soutient que la plupart des espèces restent inchangées pendant de longues périodes de stase, ponctuées par des événements occasionnels de ramification impliquant des changements rapides au cours desquels apparaissent de nouvelles espèces.

Se concentrant sur les fossiles d’antilopes, Elisabeth Vrba trouve le moyen d’extraire des diagrammes phylogénétiques les informations permettant de restituer la dynamique de ces processus évolutifs. Ainsi, elle compare deux lignées évolutives d’égodontes (Antilopinae l.s.), clade phylogénique3 des bovidés regroupant les antilopes et les caprins : l’une, celle des impalas (Aepycerotini), n’étant représentée depuis le Miocène que par deux sous-espèces ; l’autre, celle des bubales, gnous et apparentés (Alcelaphini) comprenant au moins vingt-sept sous-espèces au cours du même intervalle de six millions d’années. La lignée des Aepycerotini (impalas) exploite un large éventail de conditions écologiques, tandis que la lignée des Alcelaphini (bubales, gnous et apparentés) est essentiellement composée d’espèces inféodées aux prairies. Elisabeth Vrba soutient alors que la dimension de la niche qu’une espèce est susceptible d’occuper détermine les taux d’extinction et de spéciation, la pression environnementale demeurant la principale force sous-jacente aux évolutions phylogéniques.

Son « hypothèse de l’effet » stipule que les tendances évolutives apparentes au sein de lignées d’espèces à niche environnementale étroite résultent d’une accumulation croissante de spécialisations. Ainsi, selon cette hypothèse, les tendances évolutives spécifiques de certains clades phylogéniques sont le produit des différences de taux de spéciation entre espèces généralistes et spécialistes, sans qu’aucune autre pression de sélection n’intervienne4 – phénomène qu’Elisabeth Vrba désignera plus tard sous le vocable de « tri des espèces ».

Avec la communication d’Elisabeth Vrba, cette conférence sur la macroévolution devient la matrice académique de l’adoption de la théorie des équilibres ponctués. Reprenant deux figures de son article princeps de 1980 pour en illustrer la problématique, l’anthropologue Roger Lewin met en évidence sa contribution, dans un compte-rendu pour Science de cette réunion scientifique qu’il dépeint comme « l’une des conférences les plus importantes sur la biologie évolutive depuis plus de trente ans5 ».

Le concept d’exaptation

Autre concept original élaboré par Elisabeth Vrba en collaboration avec Stephen Gould : « l’exaptation » est la conservation d’un trait génétique pour servir une fonction supplémentaire sans rapport avec celle pour laquelle il a originellement émergé. En effet, les recherches de Vrba et Gould montrent que l’évolution d’un trait génétique ou morphologique ne coïncide pas toujours avec sa fonction contemporaine : genèse et fonction actuelle peuvent être distinctes. Les plumes de dinosaures théropodes (ancêtres des oiseaux) en donnent un exemple : adaptation améliorant la thermorégulation, elles sont devenues plus tard des exaptations pour le vol. Autre exemple plus actuel, les ailes de l’aigrette ardoisée (Egretta ardesiaca) servent non seulement à voler mais aussi à former un parasol, projetant son ombre sur des eaux peu profondes, où les poissons se rassemblent, éliminant ainsi les reflets du soleil pour faciliter la prédation6. Si ce concept a suscité l’intérêt de nombreux spécialistes de l’évolution, il demeure difficile de déterminer les phases où entre en jeu soit l’adaptation soit l’exaptation, tant les traits génétiques sont soumis à la pression de multiples facteurs.

La dynamique des pulsations de renouvellement

Le concept le plus fécond forgé par Elisabeth Vrba est présenté dans un autre article, magistralement argumenté, sur le lien entre environnement et évolution phylogénique7. Il concerne la dynamique de spéciation et d’extinction au cours d’épisodes appelés « pulsations de renouvellement8 », provoquées par des changements environnementaux suffisamment profonds et généralisés pour que la distribution géographique de nombreuses espèces soit entièrement circonscrite à la zone impactée. Son travail porte sur les données empiriques d’un événement climatique majeur – survenu voici 2, 5 millions d’années, lorsque la formation de la calotte glaciaire arctique entraîne une sécheresse en Afrique, provoquant le recul des forêts humides au profit des savanes. Ce changement climatique a eu des conséquences majeures sur l’ensemble des biomes exposés, aboutissant notamment à la radiation évolutive du genre Homo9.

Elisabeth Vrba résout ainsi le paradoxe apparent qui avait intrigué Darwin lors l’élaboration de L’Origine des espèces10 : comment une forte diversité des espèces peut émerger sur de vastes étendues continentales en l’absence de barrières géographiques susceptibles d’entraîner un isolement reproductif ? L’hypothèse formulée par Elisabeth Vrba stipule que les changements majeurs du climat ou de l’écosystème entraînent souvent une période d’extinction rapide suivie par un renouvellement important d’espèces pour plusieurs lignées différentes (radiations évolutives). Pour Elisabeth Vbra, ces « impulsions climatiques » ne font pas seulement disparaître des espèces, mais elles peuvent aussi, par fragmentation des écosystèmes et réorganisation des habitats, provoquer un isolement et créer des opportunités de spéciation rapide.

Étudiant ces vagues d’extinction et de radiation évolutive, Elisabeth Vrba identifie les impulsions données par les changements environnementaux responsables de la modification ou de la fragmentation de biomes (type d’écosystèmes) : la principale caractéristique contrôlant la prolifération des espèces de mammifères terrestres est le nombre de types d’écosystèmes (ou biomes) où ils peuvent subsister. Les changements climatiques majeurs comme les périodes de glaciation modifient la répartition géographique des biomes : certains disparaissent, d’autres se fragmentent ou s’agrandissent. Pour Elisabeth Vrba, les barrières de spéciation ne sont pas nécessairement géographiques mais peuvent coïncider avec les limites de biomes, éventuellement remodelés par les changements climatiques. Les espèces occupant plusieurs biomes sont peu affectées par ces changements car capables de transiter d’un biome à l’autre, tandis que les espèces restreintes à un seul biome voient leur destin lié à cet écosystème, se diversifiant ou s’éteignant en conséquence. Pour une espèce confinée au sein d’un biome unique, ses sous-populations sont davantage susceptibles de s’isoler génétiquement par spécialisation, donnant naissance à de nouvelles espèces. Ainsi, extinctions et spéciations apparaissent étroitement reliés à l’évolution du climat.

Une contribution éclipsée par la domination masculine

Elisabeth Vrba a été distinguée comme Fellow de la Royal Society of South Africa, société savante de l’Afrique du Sud. Si son parcours scientifique et son éthique intellectuelle en font une personnalité des plus inspirantes pour nos contemporains, la valeur de ses contributions reste injustement méconnue, en partie éclipsée par le talent de vulgarisateur et la notoriété médiatique de l’un de ses co-auteurs, Stephen Jay Gould. Son attitude a toujours été empreinte de respect et de compréhension pour celles et ceux qu’elle a croisés : dans une profession anglophone, alors dominée par les hommes, Elisabeth Vrba a relevé bien des défis en tant que femme émigrée et allophone, sans rien concéder de ses exigences intellectuelles.

• 1. Vrba, E.S., “Habitat theory in relation to the evolution in African Neogene biota and hominids” In T.G. Bromage et F. Schrenk (eds.), African Biogeography, Climate Change, and Early Hominid Evolution, Oxford, Oxford University Press, 1999, p. 19-34.
• 2. Vrba, E.S., “Evolution, species and fossils: how does life evolve?”, South African Journal of Science, vol. 76(2), p. 61-84, 1980.
• 3. Un clade (du grec ancien kládos, « branche ») ou « groupe monophylétique » est une catégorie taxonomique représentant l’ensemble des lignées évolutives reliées par un ancêtre commun.
• 4. Vrba, E. S., “Levels of selection and sorting, with special reference to the species level”, Oxford Surveys of Evolutionary Biology, vol. 6, 1989, p. 111-168.
• 5. Lewin R., “Evolutionary theory under fire”, Science, vol. 210 (4472), 21 novembre 1980, p. 883-887.
• 6. Gould, S. J. et Vrba, E. S., “Exaptation–a missing term in the science of form”, Paleobiology, n^o 8, 1982, , p. 4-15.
• 7. Vrba, E.S., “Environment and evolution: alternative causes of the temporal distribution of evolutionary events”, South African Journal of Science, vol. 81(5), 1985, p. 229-236.
• 8. Vrba, E.S., “Turnover-pulses, the Red Queen, and related topics”, American Journal of Science 293-A, 1993, p. 418‑452.
• 9. Vrba, E.S., “Role of Environmental Stimuli in Hominid Origins”, In Henke, W., Rothe, H., et Tattersall, I. (Eds.), Handbook of Palaeoanthropology, vol. 3 : Phylogeny of Hominines, New York, Springer-Verlag, 2007, p. 1-41.
• 10. Ch. Darwin, L’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour l’existence dans la nature [1859], traduit de l’anglais par Edmond Barbier revue par Daniel Becquemont, présentation par Jean-Marc Droin, Paris, Flammarion, coll. « GF », 2008.